Familles de gènes liées à la restauration de la fertilité dans les céréales

Dans les pratiques de reproduction contemporaines, il est essentiel d'explorer les interactions génétiques complexes qui se produisent non seulement aux loci CMS et Rf, mais aussi à d'autres loci qui influencent la fertilité des plantes, le choix entre la pollinisation autogame et la pollinisation croisée, ainsi que la performance globale de l'hybridation. Cette compréhension est cruciale pour l'avancement des initiatives de croisement sans entrave.

Cette étude a révélé une expansion et une diversité remarquables au sein des familles de gènes RFL et mTERF liées à la restauration de la fertilité. De plus, elle a mis en lumière les mécanismes évolutifs régissant ces gènes, ouvrant de nouvelles perspectives pour améliorer la production d'hybrides dans le blé et les variétés apparentées.

Analyse comparative à l'échelle du génome des familles de gènes RFL dans les céréales

L'enquête comparative inaugurale à l'échelle du génome de la famille de gènes RFL (restauration reproductive) chez le riz et l'orge a révélé un degré remarquable de variation structurelle et variation du nombre de copies, tant au sein qu'entre les espèces. Un examen approfondi, y compris des analyses de covariance et de conservation des séquences, révèle que les séquences RFL regroupées ensemble sont plus susceptibles de subir une diversification par rapport à celles dispersées en dehors de ces clusters. Cette diversité au sein de la branche RFL est entraînée par des interactions génétiques complexes entre les gènes CMS et les gènes Rf, qui conduisent finalement à la stérilité.

Notamment, le génome du blé abrite une abondance exceptionnellement élevée de gènes RFL, avec "Chinese Spring" possédant à lui seul 207 de ces gènes, un contraste frappant avec d'autres angiospermes, où le nombre varie généralement de 20 à 30. Dans la quête de ces informations, les chercheurs ont conçu une méthode de capture de séquences RFL, semblable aux approches utilisées pour les gènes R. Des sondes spécifiques aux RFL, conçues sur mesure, ont été utilisées pour la capture de séquences, en utilisant des séquences RFL provenant du blé tendre, de ses donneurs subgénomiques et de variétés apparentées. Des gènes candidats responsables de la récupération de Rf1 et Rf3 ont été identifiés grâce à des comparaisons entre les séquences trouvées dans les génotypes récupérés et non récupérés, leurs fonctionnalités ayant ensuite été confirmées par des expériences de transgenèse.

En s'appuyant sur la disponibilité des séquences de génomes de référence pour le seigle et le blé, les chercheurs ont réussi à caractériser le Rfmulti multilocus (Restauration de la fertilité dans plusieurs systèmes CMS). Cette entreprise a conduit à l'identification d'un gène candidat pour Rfmulti au sein de la génome du blé par une analyse comparative des régions conservées partagées entre les génomes de seigle et de blé. La phase suivante implique la validation expérimentale de cette prédiction.

Expansions des familles de gènes RFL et mTERF chez les Triticeae et leurs proches parents. (Melonek et al., 2022)

Découverte des gènes mTERF de type RFL dans le pan-génome du blé

Des études précédentes sur le seigle et l'orge ont suggéré que les membres de la famille mTERF (facteur de terminaison de transcription mitochondrial) pourraient jouer un rôle crucial dans la restauration de la fertilité des céréales. Ces protéines se caractérisent par un motif répétitif s'étendant sur environ 30-35 acides aminés, connu sous le nom de motif mTERF, qui ressemble aux protéines PPR. Dans les céréales, une similitude notable existe entre la distribution des gènes mTERF dispersés et regroupés. Environ 21-32 gènes dispersés s'alignent avec les 24 gènes dispersés identifiés dans Arabidopsis, dont beaucoup présentent une forte conservation et représentent probablement des homologues. En revanche, les gènes mTERF regroupés subissent une amplification significative dans les céréales, avec plus de 300 dans le blé et environ 100 dans le seigle. Les mTERF regroupés présentent un schéma évolutif rappelant la branche des gènes RFL-PPR, caractérisé par une forte similarité entre les paralogues mais une similarité relativement plus faible entre les lignées directes. Dans le seigle, les clusters RFL et mTERF sur le chromosome 4R se chevauchent avec des régions génomiques abritant les loci de récupération Rfp1, Rfp2 et Rfp3. Parmi ceux-ci, la séquence de Rfp1 est la seule à avoir été clonée et caractérisée comme un gène mTERF.

L'exactitude des assemblages de complexes de gènes RFL et mTERF a été considérablement améliorée grâce aux avancées dans séquençage et des stratégies d'assemblage adaptées aux génomes de céréales riches en séquences répétées. Cela est évident dans le nombre de gènes RFL obtenus grâce à quatre assemblages distincts. Des assemblages de génomes de référence affinés, en conjonction avec une vaste pan-génomique et les ensembles de données pan-transcriptomiques présentant des séquences de longue longueur de lecture, s'avéreront inestimables pour déchiffrer la diversité et l'expansion des gènes RFL et mTERF dans les céréales.

Évolution de la séquence mitochondriale et son impact sur le maintien des traits de CMS

Les réarrangements dans le génome mitochondrial sont une occurrence courante chez les plantes et conduisent souvent à l'émergence de nouveaux cadres de lecture ouverts (ORF), dont certains contribuent à la stérilité mâle. Tous les gènes de CMS connus présentent des structures mosaïques, offrant aux plantes mâles stériles un avantage sur les hermaphrodites en matière de production de graines en redirigeant l'énergie allouée au développement du pollen vers la production de graines. Cela favorise à son tour la transmission du CMS. génome mitochondrial par héritage maternel. Néanmoins, la prolifération conséquente de plantes stériles mâles crée une pression de sélection significative en faveur des gènes Rf, qui agissent pour contrer la CMS. Ces plantes portant des gènes Rf peuvent alors polliniser les individus stériles mâles qui ne portent pas de gènes Rf.

Notamment, dans le contexte du système Ogu-CMS chez le radis, une découverte récente a identifié une substitution de nucléotide unique au sein de la séquence du gène orf138 comme le déclencheur de la stérilité masculine. Fait intéressant, cette mutation a été trouvée dans le site de liaison de la protéine de récupération Rfo et a entraîné une réduction significative de l'affinité de Rfo pour ce site. De plus, cette étude a révélé un nouveau gène de restauration, Rfs, capable de supprimer efficacement la stérilité induite par l'orf138 muté.

Interactions entre le génome mitochondrial et nucléaire dans le CMS et la restauration de la fertilité chez les plantes. (Melonek et al., 2022)

Investigations comparatives sur génome de référence séquences et données pan-génomiques ont révélé une prolifération substantielle et une diversité extraordinaire au sein des familles de gènes RFL et mTERF, qui servent de principaux réservoirs de gènes de restauration de la fertilité dans les cultures céréalières. En regardant vers l'avenir, l'intégration des études d'association à l'échelle du génome avec des avancées technologies de séquençage à lecture longue est prêt à accélérer l'identification et la caractérisation de nouveaux gènes de restauration, prêt à améliorer les programmes de reproduction hybride. De plus, ces avancées promettent d'apporter de nouvelles perspectives sur les mécanismes par lesquels les gènes Rf nucléaires atténuent efficacement les traits liés à la CMS.

Référence:

1. Melonek, Joanna, et Ian Small. "Les séquences génomiques des Triticeae révèlent d'énormes expansions de familles de gènes impliquées dans la restauration de la fertilité." Current Opinion in Plant Biology 66 (2022) : 102166.